Генетические процессы в популяциях - 7 Февраля 2010 - Лекции
Четверг, 08.12.2016, 05:06
Приветствую Вас Гость | RSS

Лекции

Меню сайта
Форма входа
Категории раздела
ТАУ (Теория автоматического управления) [31]
лекции по ТАУ
Экология [151]
учебник
Бухгалтерский учет и налогообложение в строительстве [56]
Дементьев А.Ю. - Практическое пособие
Психология [104]
Пип
информатика [80]
с# Карли Ватсон
современные стулья [0]
новинки
Поиск
Главная » 2010 » Февраль » 7 » Генетические процессы в популяциях
09:48
Генетические процессы в популяциях

9.7. Генетические процессы в популяциях

 

Начало генетического изучения популяций положила работа В. Иогансена «О наследовании в популяциях и чистых линиях», опубликованная в 1903 г., где экспериментальным путем была доказана эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов (все природные популяции). Была наглядно продемонстрирована неэффективность действия отбора в чистых линиях генотипически однородном (гомозиготном) потомстве, исходно получаемом от одной самоопыляющейся или самооплодотворяющейся особи.

В настоящее время известно, что все природные популяции гетерогенны и насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии. А. В. Яблоков, А. Г. Юсупов (1998) приводят расчеты на двух примерах, впервые сделанные Г. Харди (1908).

Предположим, что в популяции число форм гомозиготных по разным аллелям одного гена (АА и аа) одинаково. Если особиносители данных аллелей совершенно свободно скрещиваются друг с другом, то возможны следующие комбинации:

 

Самки

 

 

Самцы

0,5А

0,5а

0,5А

0,5а

0.25АА

0,25Аа

0,25Аа

0,25аа

 

Цифры показывают, что в данном поколении в популяции будут возникать гомозиготы АА и аа с частотой по 0,25, а гетерозиготы Аас частотой 0,50. Это же соотношение сохранится и в следующем поколении: частота гамет с рецессивным аллелем а составит 0,5 (0,25 от гомозигот аа+0,25 от гетеро-зигот Аа), также как и частота гамет с доминантным аллелем А (0,25 от гомозигот АА+0,25 от гетерозигот Аа). Это же соотношение сохранится во всех следующих поколениях, если не будет нарушено каким-либо внешним давлением.

Определенно, в подавляющем большинстве случаев в популяции встречается разное число гомозигот АА и аа. Разберем пример, когда частота аллелей данного гена в популяции будет 0,7 а, 0,ЗА:

 

Самки

 

 

Самцы

0,ЗА

0,7а

0,ЗА

0,7а

0.09АА

0,21Аа

0,21Аа

0,49аа

 

Следовательно, в потомстве на 100 зигот будет 9 гомозигот АА, 49 гомозигот аа и 42 гетерозиготы Аа. В следующем поколении гаметы с аллелем А будут возникать с частотой 0,3 (0,09 от гомозигот АА+0,21 от гетерозигот Аа), а гаметы с аллелем а будут возникать опять-таки с частотой 0,7 (0,49 от гомозигот аа+0,21 от гетерозигот Аа). Как и в первом примере, это соотношение сохранится в каждой последующей генерации.

Если частоту встречаемости одного аллеля данного гена определить как q, то частота альтернативного аллеля того же гена может быть определена как 1—q. В потомстве свободно скрещивающихся особей должны быть следующие отношения таких аллелей:

 

Самки

 

 

Самцы

q

(1-q)

q

(1 - q)

q×q

q× (1 - q)

q×(l - q)

(1 - q)×(1 - q)

При суммировании это дает:

           или  

Эта формула носит название формулы Харди—Вайнберга и позволяет рассчитывать относительную частоту генотипов и феноти пов в популяции. Так, предположим, что в популяции каких-либо жуков обнаружены красные формы с частотой 25% (или 0,25) и черные с частотой 75% (или 0,75); черный цвет определяется доминантным аллелем А, а красный рецессивным аллелем а. При этом частота встречаемости генотипов аа составит (1q)2 = 0,2 5, а частота встречаемости аллеля а составит   Согласно той же формуле частота доминантного аллеля А составит 1—0,5 = 0,5, а частота гомозиготных доминантных генотипов АА составит в популяции q2 = 0,52 = 0,25.

Итак, при анализе природных совокупностей особей (популяций) необходимо различать понятия: частота гена (количественное соотношение аллелей одного какого-либо локуса), частота генотипа (количественное соотношение разных генотипов) и частота фенотипа (количественное соотношение разных фенотипов).

Формула ХардиВайнберга пригодна лишь для предельно упрощенной ситуации, для идеальной бесконечно большой популяции (иногда ее называют «менделевской») и при отсутствии давления каких-либо факторов. Кроме того, как известно, на частоту фенотипов оказывает влияние не только частота данного аллеля, но и такие его свойства, как доминантность, рецессивность, пенетрантность и экспрессивность. Таким образом, при анализе природных популяций данная формула применима лишь с большими оговорками.

Существование двух (или более) генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями, называется полиморфизмом. В качестве примера полиморфизма можно привести три формы цветков у примулы (Primula vulgaris), рис. 9.8.

                         

Рис. 9.8. Три формы цветков у примулы (Primula vulgaris),

                         из Ф. Шеппарда, 1970

 

В природных популяциях примулы (Primula vulgaris) всегда есть особи с длинным пестиком и короткими пыльниками (А), длинными пыльниками и коротким пестиком (Б) и одинаковыми по длине пыльниками и пестиком (В). Самоопыление возможно только у цветов типа В. Гетеростилия способствует перекрестному оплодотворению.

Полиморфизм по механизму возникновения и поддержания разделяется на две большие группы: гетерозиготный и адаптационный.

Гетерозиготный полиморфизм устанавливается в результате давления на популяцию естественного отбора, положительно отбирающего гетерозигот.

Адаптационный полиморфизм это две или несколько генетически различных форм внутри популяции, подвергающихся положительному отбору в разных экологических условиях.

В качестве примера можно привести адаптационный полиморфизм в популяции двухточечной тлевой (божьей) коровки Adalia bipunctata (рис. 9.9).

 

Рис. 9.9. Адаптивный полиморфизм в популяции тлевых

    (божьих) коровок Adalia bipunctata:

I процентное содержание черной и красной форм при весеннем (В) и осеннем (О) сборах; II — частота доминантного гена А (черная окраска) в популяциях весной и осенью каждого года (в%) (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому и Ю. М. Свирежеву, 1965)

 

На протяжении 10 лет в изучении популяции тлевой коровки осенью при уходе на зимовку черных форм было от 50 до 70%, а весной при выходе из зимовки от 30 до 45%. Красных форм осенью было меньше 50%, а весной больше. Красные формы, как было установлено, лучше переносят в зимний период холод, а черные интенсивнее размножаются летом. Отсюда отбор направлен на сохранение большего числа красных жуков зимой и черных летом. Разнонаправленное давление отбора в отдельные периоды жизни популяции способствует выработке устойчивого адаптационного полиморфизма.

Положение о генетическом единстве популяции является одним из наиболее важных выводов популяционной генетики: любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии.

 

Категория: Экология | Просмотров: 2406 | Добавил: basic | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Имя *:
Email *:
Код *:
Календарь
«  Февраль 2010  »
ПнВтСрЧтПтСбВс
1234567
891011121314
15161718192021
22232425262728
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0

krutoto.ucoz.ru
Бесплатный конструктор сайтов - uCoz