Фитогенные факторы

В отечественной литературе наиболее распространена классификация форм взаимоотношений между растениями по В. Н. Сукачеву (табл. 6.2).

Таблица 6.2

Основные формы взаимоотношений между растениями

(по В. Н. Сукачеву, Н. В. Дылису и др., 1964)

Прямые (контактные) взаимодействия между растениями.

Примером механического взаимодействия является повреждение ели и сосны в смешанных лесах от схлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие ветви березы ранят хвою ели, сбивают легкие молодые иглы. Очень заметно это сказывается зимой, когда ветви березы безлиственны.

Взаимное давление и сцепление стволов нередко оказывает отрицательное воздействие на растения. Однако чаще такие контакты встречаются в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. Типы контактов могут быть различны — от простого сцепления до прочного срастания. Так, губительным в жизни многих деревьев тропического леса оказывается разрастание лиан, зачастую приводящее к обламыванию ветвей под их тяжестью и усыханию стволов в результате сдавливающего действия вьющимися стеблями или корнями. Не случайно некоторые лианы называют «душителями» (рис. 6.8).

К форме механических контактов относится и использование в качестве субстрата одним растением другого. Растения, живущие на других растениях (на ветвях, стволах деревьев), без связи с почвой, получили название эпифитов, а поселяющиеся на листьях — эпифиллов. В отличие от паразитов они не вступают в прямой физиологический контакт с растением-субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофные организмы.

Рис. 6.8. Растения-лианы:

1 — фикус-душитель; 2 — повилика;

3 — жимолость вьющаяся (по Н. М. Черновой и др., 1995)

По мнению ученых, около 10% всех видов растений веду эпифитный образ жизни. Наиболее богаты эпифитами тропические леса. К ним относятся многие виды бромелиевых, орхидейных (рис. 6.9).

Рис. 6.9. Эпифитная орхидея с воздушными корнями:

А — общий вид; Б — поперечный срез воздушного корня с наружным слоем всасывающей ткани (1) (по В. Л. Комарову, 1949)

Экологический смысл эпифитизма состоит в своеобразной адаптации к световому режиму в густых тропических лесах: возможность выбраться к свету в верхних ярусах леса без больших затрат веществ на рост. Само происхождение эпифитного образа жизни связывают с борьбой растений за свет. Эволюция многих эпифитов зашла так далеко, что они уже потеряли способность расти вне растительного субстрата, т. е. являются облигатными эпифитами. Вместе с тем есть виды, которые в оранжерейных условиях могут расти и в почве.

Физиологические контакты между растениями включают паразитизм, симбиоз, сапрофитизм, срастание корней. Паразитизм — наиболее яркий пример прямых физиологических воздействий между растениями, т.е. переход одного из партнеров на гетеротрофный способ питания и существование за счет организма-хозяина. Например, повилика, питающаяся соками клевера, угнетает его, не только подавляя развитие вегетативной массы, но и заметно задерживая развитие растения. Как правило, урожай семян пораженного клевера невысокий. Через несколько лет на лугу, где появилась повилика, клевер полностью выпадает из травостоя. Паразиты, как уже было отмечено ранее, многочисленны среди грибов и бактерий, значительно меньше распространены среди цветковых растений.

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис. 6.10).

Рис. 6.10. Лишайник-кладония (по Н. М. Черновой и др., 1995)

Связи между партнерами-симбионтами довольно сложны, и некоторые авторы называют симбиоз «хорошо урегулированным взаимным паразитизмом». Фотосинтезирующие водоросли в лишайнике снабжают гриб углеводами и другими органическими веществами (нуклеиновые кислоты, протеины, активаторы роста и др.). Грибы поставляют водоросли влагу и минеральные вещества. При недостатке же света и других неблагоприятных условий, угнетающих фотосинтез, водоросли могут получать от грибов и органические вещества, которые они поглощают из субстрата. Лишайники интересны тем, что на их примере можно наблюдать постепенную эволюцию от паразитизма к мутуализму. У более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водоросли и по существу является паразитом (рис. 6.11А). У эволюционно более развитых видов водоросль и гриб живут в гармоничных отношениях, принося друг другу взаимную пользу (рис. 6.11Б и В).

Рис. 6.11. Направление эволюции от паразитизма к мутуализму

                 у лишайников (по Е. Одуму, 1963)

Другой пример симбиоза — это сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковыми бактериями-азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93% изученных видов) и мимозовых (87%). Так, бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, обеспечиваются пищей (сахара) и ме-стообиганием, а растения получают от них взамен доступную форму азота (рис. 6.12).

Рис. 6.12. Клубеньки на корнях бобовых растений:

А — клевера красного; Б — фасоли; В — сои; Г — люпина (по А. П. Шенникову, 1950)

Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными, или микотрофами. Поселясь на корнях растений, гифы гриба обеспечивают высшее растение колоссальной всасывающей способностью. Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10—14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток «голого» корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2—5 раз. Из изученных в нашей стране 3425 видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79%.

В качестве примера симбиоза грибов с насекомыми можно привести симбиоз грибка Septobasidium с насекомым-червецом из сем. Coccidae, дающее новое симбиотическое образование — лаки, которое как единый организм введено в культуру человеком.

Отдельную группу растений с гетеротрофным питанием составляют сапрофиты — виды, которые используют в качестве источника углерода органические вещества отмерших организмов. В биологическом круговороте это важное звено, осуществляющее разложение органических остатков и перевод сложных соединений в более простые, представлено большей частью грибами, актиномицетами, бактериями. Встречаются среди цветковых у представителей семейств грушанковых, орхидных и др. Примерами цветковых, полностью утративших хлорофилл и перешедших на питание готовыми органическими веществами, являются сапрофиты хвойных лесов — подъельник обыкновенный (Monotropa hypopitis), надбородник безлистный (Epipogon aphylluon). Среди мхов и папоротников сапрофиты редки.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим контактам между растениями. Явление не столь , уж редкое в природе. В густых насаждениях ели Picea flies срастаются корнями около 30% всех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.

Определенное значение имеет форма связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам (рис. 6.13).

 Рис. 6.13. Хищное растение росянка (по Е. А. Криксунову и др., 1995)