Рождаемость и смертность, динамика численности
напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных
по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции
внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения
влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность
размножения — особенности, вырабатываемые
в процессе эволюции как приспособления к определенным условиям. По отношению к
популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.
Большой жизненный цикл растений включает все этапы
развития особи — от возникновения
зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно
возникшего потомства. В жизненном цикле растений выделяют периоды и возрастные
состояния (табл. 9.3, рис. 9.4).
Таблица 9.3
Периоды и возрастные состояния в жизненном цикле растений
5, 6, 7 — взрослые растения, 8, 9 — старые растения
К периоду первичного
покоя относятся покоящиеся семена; к предгенеративному
— проростки (всходы), ювенильные,
имматурные, виргинальные; к генеративному — молодые генеративные, средневозрастные
генеративные, старые генеративные; к постгенеративному
— субсенильные (старые вегетативные),
сенильные.
Проростки имеют смешанное питание за
счет как запасных веществ, так и собственной ассимиляции. Для них характерно
наличие зародышевых структур: семядолей, зародышевого корня, побега. Ювенильные растения переходят к
самостоятельному питанию. У них, например бобовых, уже отсутствуют семядоли, но
организация еще проста: листья иной формы и размера, чем у взрослых. Имматурные имеют признаки и свойства,
переходные от ювенильных растений к взрослым, происходит смена типов нарастания,
начало ветвления и т. д. У взрослых
вегетативных растений появляются черты типичной для вида жизненной формы в
структуре подземных органов. Листья взрослые, генеративные органы отсутствуют. Молодые генеративные растения развивают
генеративные органы, происходит окончательное формообразование взрослых
структур. Средневозрастные генеративные
растения отличаются максимальным ежегодным приростом и семенной
продуктивностью. Старые генеративные
растения характеризуются резким снижением генеративной функции, ослаблением
процессов корне- и побегообразования. Процессы отмирания преобладают над
процессами новообразования. Старые
вегетативные растения отличаются прекращением плодоношения. У них возможно
упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа. Сенильные растения крайне дряхлы, при
возобновлении реализуются немногие почки, вторично появляются некоторые
ювенильные черты: форма листьев, характер побегов.
У растений-монокарпиков, включая однолетних, а
иногда и у поликарпиков отсутствует постгенеративный
период. Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется
ее возрастным спектром. Счетной
единицей могут являться отдельные особи, парциальные кусты (длиннокорневые
растения) или одиночные побеги (некоторые длиннокорневищные и корнеотпрысковые
растения).
Ценопопуляцию, в возрастном спектре которой в момент
наблюдения представлены только семена и молодые особи, называют инвазионной. Обычно это молодая
ценопопуляция, только что внедрившаяся в фитоценоз. Поддержание ее
обеспечивается заносом зачатков извне. Ценопопуляция называется нормальной, если она представлена всеми
или практически всеми возрастными группами. Она способна к самоподдержанию
вегетативным или семенным путями. Нормальной
полночленной называют популяцию, которая состоит из особей всех возрастных
групп. Если особи каких-либо возрастных состояний отсутствуют, например
проростки или сенильные, то такая ценопопуляция называется нормальной
неполночленной. Нормальные неполночленные ценопопуляции имеют монокарпики.
Ценопопуляцию, не содержащую молодых особей, а представленную сенильными и
субсенильными или даже цветущими особями, но не образующими семян, называют регрессивной. Регрессивная ценопопуляция
не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.
Возрастная структура ценопопуляции в значительной
степени определяется биологическими особенностями вида: периодичностью
плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью
вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного
состояния в другое, длительностью возрастного состояния, способностью
образовывать клоны и др.
У многих животных, так же как и у растений, более
длительным является предрепродуктивный период. Так, у поденок (Ephemeridae)
он продолжается несколько лет из-за длительного развития личинок.
Репродуктивный же их возраст не превышает нескольких дней — время размножения взрослых особей.
Пострепродуктивный период здесь практически отсутствует. Популяции быстро
восстанавливают свою численность, если особи имеют короткий предрепродуктивный
период.
В сокращающихся популяциях преобладают старые особи,
которые уже не способны интенсивно размножаться. Данная возрастная структура
свидетельствует о неблагоприятных условиях. В быстро растущих популяциях преобладают
интенсивно размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это
соотношение, как правило, составляет 1:1.
При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и
поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной
состав популяции помимо общей продолжительности жизни влияют длительность
периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных
возрастных групп. Так, у полевок (Clethrionomys) взрослые особи могут
давать потомство 3 раза в год и более, а
молодые особи способны размножаться через два—три
месяца (рис. 9.5).
Рис. 9.5.
Возрастная структура популяции полевки-экономки
на Крайнем Севере (по С. С. Шварцу,
1980);
II — перезимовавшие; I—IV — поколение от перезимовавших; 1/1—2/1 — соответственно первый и второй
приплоды от первого поколения; 1/11 — первый
приплод от второго поколения
Популяция лосей в любое время года состоит из 10—11 возрастных групп, однако размножаться
особи начинают только с пятой возрастной группы.
Еще более сложная картина наблюдается в популяциях
растений. К примеру, дубы (Quercus) дают семенную продукцию в
течение столетий. И как результат, популяции у них формируются из огромного
количества возрастных групп.
Таким образом, следствием правила максимальной
рождаемости (плодовитости, воспроизводства) популяции служит правило стабильности ее возрастной
структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной
структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это
правило сформулировано А. Лоткой в 1925
г.
Правило А. Лотки приложимо лишь к высшим организмам
с возрастной структурой популяций и не имеет свойств универсальности, хотя в
более широком биосистемном смысле оно универсально. Правило стабильности возрастной
структуры популяций для многих организмов следует дополнить правилом стабильности соотношения полов,
если дифференциация по полу вообще существует, что бывает не всегда. В
совокупности эти два правила составляют правило
стабильности половозрастной структуры популяции.
Для описания возрастной структуры в популяции
выделяют возрастные группы, состоящие из организмов одного возраста, и
оценивают численность каждой из этих групп. Результаты представляют в виде диаграмм
или пирамиды (рис. 9.6).
Рис. 9.6. Пирамида возрастов одного из американских
оленей:
а) — классическое изображение; б) — изображение с учетом погибших особей в
каждой группе (на рисунке слева — самцы,
справа — самки) (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Если в популяции размножение происходит постоянно,
то по возрастной структуре устанавливают, сокращается или увеличивается
численность. Если основание пирамиды широкое (рис. 9.6), это означает, что рождается больше потомства, рождаемость
превышает смертность и численность растет (в данном случае — населения бывшего СССР, 1970 г., и Кении, 1969). Если же особей младших возрастных групп меньше, чем более
старых, то численность будет сокращаться (рис.9.7).
Рис. 9.7. Возрастные пирамиды населения бывшего
СССР (1970 г.)
и Кении (1969 г.) и типы возрастных пирамид:
1 —
массовое размножение: 2 — стабильная
популяция; 3 — сокращающаяся популяция
(по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Условия существования особей разного возраста в
популяции часто резко различны. Различна и их смертность: например, личинки
многих беспозвоночных и рыб подвержены более высокой смертности, чем взрослые
особи.