Световой
режим.
Количество достигающей поверхности Земли радиации обусловлено географической
широтой местности, продолжительностью дня, прозрачностью атмосферы и углом
падения солнечных лучей. При разных погодных условиях к поверхности Земли
доходит 42 — 70% солнечной постоянной.
Проходя через атмосферу, солнечная радиация претерпевает ряд изменений не
только в количественном отношении, но и по составу. Коротковолновая радиация
поглощается озоновым экраном и кислородом воздуха. Инфракрасные лучи
поглощаются в атмосфере водяными парами и диоксидом углерода. Остальная часть в
виде прямой или рассеянной радиации достигает поверхности Земли.
Совокупность прямой и рассеянной солнечной радиации
составляет от 7 до 7„ суммарной радиации,
тогда как в облачные дни рассеянная радиация составляет 100%. В высоких широтах преобладает рассеянная радиация, тропиках — прямая. Рассеянная радиация содержит в
полдень желто-красных лучей до 80%,
прямая — от 30 до 40%. В ясные солнечные
дни солнечная радиация, достигающая поверхности Земли, на 45% состоит из видимого света (380 — 720 нм) и на 45% из инфракрасного излучения. Только 10% приходится на ультрафиолетовое излучение. На радиационный режим
значительное влияние оказывает запыленность атмосферы. Вследствие ее
загрязненности в некоторых городах освещенность может составлять 15% и менее освещенности за городом.
Освещенность на поверхности Земли варьирует в
широких пределах. Все зависит от высоты стояния Солнца над горизонтом или угла
падения солнечных лучей, длины дня и условий погоды, прозрачности атмосферы
(рис. 5.18).
Рис. 5.18. Распределение солнечной радиации в
зависимости от
высоты Солнца
над горизонтом (А1 — высокое,
А2 — низкое)
В зависимости от времени года и времени суток также
колеблется интенсивность света. В отдельных районах Земли неравноценно и
качество света, например, соотношение длинноволновых (красных) и
коротковолновых (синих и ультрафиолетовых) лучей. Коротковолновые лучи, как
известно, больше, чем длинноволновые, поглощаются и рассеиваются атмосферой. В
горных местностях поэтому всегда больше коротковолновой солнечной радиации.
Деревья, кустарники, посевы растений затеняют
местность, создают особый микроклимат, ослабляя радиацию (рис. 5.19).
Рис. 5.19. Ослабление радиации:
А — в редком сосновом лесу; Б — в посевах кукурузы Из поступающей фотосинтетически
активной радиации 6—12% отражается (R) от поверхности насаждения
Таким образом, в разных местообитаниях различаются
не только интенсивность радиации, но и ее спектральный состав,
продолжительность освещения растений, пространственное и временное
распределение света разной интенсивности и т. д. Соответственно разнообразны и
приспособления организмов к жизни в наземной среде при том или ином световом
режиме. Как уже нами было отмечено ранее, по отношению к свету различают три
основных группы растений: светолюбивые
(гелиофиты), тенелюбивые (сциофи-ты)
и теневыносливые. Светолюбивые и
тенелюбивые растения различаются положением экологического оптимума.
У светолюбивых растений он находится в области
полного солнечного освещения. Сильное затенение действует на них угнетающе. Это
растения открытых участков суши или хорошо освещенных степных и луговых трав
(верхний ярус травостоя), наскальные лишайники, ранневесенние травянистые растения
листопадных лесов, большинство культурных растений открытого грунта и сорняков
и т. д. Тенелюбивые растения имеют оптимум в области слабой освещенности и не
выносят сильного света. Это главным образом нижние затененные яруса сложных
растительных сообществ, где затенение результат «перехвата» света более
высокорослыми растениям и-сообитателями. Сюда относят и многие комнатные и
оранжерейные растения. Большей частью это выходцы из травянистого покрова или
флоры эпифитов тропических лесов.
Экологическая кривая отношения к свету и у
теневыносливых несколько асимметрична, так как они лучше растут и развиваются
при полной освещенности, но хорошо адаптируются и к слабому свету. Это
распространенная и очень пластичная группа растений в наземной среде.
У растений наземно-воздушной среды выработались
приспособления к различным условиям светового режима: анатомо-морфологические,
физиологические и др.
Наглядным примером анатомо-морфологических
приспособлений является изменение внешнего облика в разных световых условиях,
например неодинаковая величина листовых пластинок у растений, родственных по
систематическому положению, но живущих при разном освещении (луговой колокольчик — Campanulapatula и
лесной — С. trachelium, фиалка полевая — Violaarvensis,
растущая на полях, лугах, опушках, и лесные фиалки — V.mirabilis), рис. 5.20.
Рис. 5.20.
Распределение размеров листьев в зависимости от условий
обитания
растений: от влажных к сухим и от затененных к солнечным
Примечание.
Заштрихованный участок соответствует условиям, преобладающим в природе
В условиях избытка и недостатка света расположение
листовых пластинок у растений в пространстве значительно варьирует. У
растений-гелиофитов листья ориентированы на уменьшение прихода радиации в самые
«опасные» дневные часы. Листовые пластинки расположены вертикально или под большим
углом к горизонтальной плоскости, поэтому днем листья получают большей частью
скользящие лучи (рис. 5.21).
Особенно это ярко выражено у многих степных
растений. Интересна адаптация к ослаблению полученной радиации у так называемых
«компасных» растений (дикий латук —Lactucaserriola и др.). Листья у дикого латука расположены в одной
плоскости, ориентированной с севера на юг, и в полдень приход радиации к
листовой поверхности минимальный.
У теневыносливых же растений листья расположены так,
чтобы получить максимальное количество падающей радиации.
Рис. 5.21.
Поступление прямой (S) и рассеянной (Д) солнечной радиации к растениям с
горизонтальными (А), вертикальными (Б) и различно ориентированными (В) листьями
(по И. А. Шульгину, 1967)
1,2 — листья с разными
углами наклона; S1, S2 — поступление к ним прямой радиации;Sобщ —
ее суммарное поступление к растению
Нередко теневыносливые растения способны к защитным
движениям: изменению положения листовых пластинок при попадании на них сильного
света. Участки травяного покрова со сложенными листьями кислицы сравнительно
точно совпадают с расположением крупных солнечных бликов. Ряд адаптивных черт
можно отметить в строении листа как основного приемника солнечной радиации.
Например, у многих гелиофитов поверхность листа способствует отражению
солнечных лучей (блестящая — у лавра,
покрытая светлым волосковым налетом — у
кактуса, молочаев) или ослаблению их действия (толстая кутикула, густое
опушение). Для внутреннего строения листа характерно мощное развитие палисадной
ткани, наличие большого количества мелких и светлых хлоропластов (рис. 5.22).
Одна из защитных реакций хлоропластов на избыточный
свет является их способность к изменению ориентировки и к перемещению в клетке,
ярко выраженная у световых растений.
На ярком свету хлоропласты занимают в клетке
постенное положение и становятся «ребром» к направлению лучей. При слабом
освещении они распределяются в клетке диффузно или скапливаются в ее нижней
части.
Рис. 5.22.
Различные величины хлоропластов у теневыносливых
(А) и светолюбивых (Б) растений:
1 — тисе; 2— лиственница; 3 — копытень; 4 — чистяк
весенний (По Т. К. Горышиной, Е. Г. Пружиной,
1978)