Экологические факторы обычно действуют не
поодиночке, а целым комплексом. Действие одного какого-либо фактора зависит от
уровня других. Сочетание с разными факторами оказывает заметное влияние на
проявление оптимума в свойствах организма и на пределах их существования.
Действие одного фактора не заменяется действием другого. Однако при комплексном
воздействии среды часто можно видеть «эффект замещения», который проявляется в
сходстве результатов воздействия разных факторов. Так, свет не может быть
заменен избытком тепла или обилием углекислого газа, но, действуя изменениями
температуры, можно приостановить фотосинтезирование растений или активность у
животных и тем самым создать эффект диапаузы, как при коротком дне, а удлинив
активный период, создать эффект длинного дня. И в то же время это не замещение
одного фактора другим, а проявление количественных показателей экологических
факторов. Это явление широко используется в практике растениеводства и
зоотехнии.
В комплексном действии среды факторы по своему
воздействию неравноценны для организмов. Их можно подразделить на ведущие (главные) и фоновые (сопутствующие, второстепенные). Ведущие факторы различны
для разных организмов, если даже они живут в одном месте. В роли ведущего
фактора на разных этапах жизни организма могут выступать то одни, то другие
элементы среды. Например, в жизни многих культурных растений, таких, как злаки,
в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения
и цветения — почвенная влага, в период
созревания — количество питательных
веществ и влажность воздуха. Роль ведущего фактора в разное время года может
меняться. Так, в пробуждении активности у птиц (синицы, воробьи) в конце зимы
ведущим фактором является свет, и в частности длина дня, то летом его действие
становится равнозначным температурному фактору.
Ведущий фактор может быть неодинаков у одних и тех
же видов, живущих в разных физико-географических условиях. Например, активность
комаров, мошек, мокрецов в теплых районах определяется комплексом светового
режима, тогда как на севере — изменениями
температуры.
Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с
понятием об ограничивающих факторах.
Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток
или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма,
называется ограничивающим, или лимитирующим. Ограничивающее действие
фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды
благоприятны или даже оптимальны. В роли ограничивающего фактора могут
выступать как ведущие, так и фоновые экологические факторы.
Понятие о лимитирующих фактоpax было
введено в 1840 г. химиком Ю. Либихом.
Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве,
он сформулировал принцип:«Веществом,находящимся в минимуме, управляется урожай
и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип
известен под названием правила, или закона минимума, Либиха. В качестве
наглядной иллюстрации закона минимума Либиха часто изображают бочку, у которой
образующие боковую поверхность доски имеют разную высоту (рис. 3.3).
Длина самой короткой доски определяет уровень, до
которого можно наполнить бочку водой. Следовательно, длина этой доски — лимитирующий фактор для количества воды,
которую можно налить в бочку. Длина других досок уже не имеет значения.
