Если рождаемость в популяции превышает смертность,
то популяция, как правило, будет расти. С увеличением плотности скорость роста
популяции постепенно снижается до нуля. При нулевом росте популяция стабильна,
т. е. размеры ее не меняются. Отдельные организмы при этом могут расти и
размножаться. Нулевая скорость роста означает лишь то, что скорость размножения,
если оно происходит, уравновешена смертностью. Данная картина характерна для
ряда одноклеточных и многоклеточных организмов, например для клеток водорослей
в культураль-ной жидкости, для фитопланктона озер и океанов весной, для
насекомых (мучные хрущаки, а также клещи, интродуцирован-ные в новое
местообитание с обильными запасами пищи, где нет хищников).
Миграция, или расселение, так же как и внезапное
снижение скорости размножения, может способствовать уменьшению численности
популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного
цикла, например с образованием семян. Рассматривая вопрос об оптимальных
размерах популяции в данной среде, следует учитывать поддерживающую емкость или кормовую продуктивность среды. Чем выше
поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может
существовать неопределенно долгое время в данном местообитании. Дальнейшему
росту популяции будут препятствовать один или несколько лимитирующих факторов.
Это зависит от доступности ресурсов для данного вида.
Таким образом, скорость роста популяции в
естественных местообитаниях будет зависеть от климатических изменений, от
снабжения пищей и от того, ограничено ли размножение определенным временем года
и др., что должно учитываться при составлении моделей или их
усовершенствовании.
Математические
модели экспоненциального роста популяций и роста при ограниченных ресурсах. Рост численности популяции
в геометрической прогрессии можно описать с помощью простых уравнений. Так, в
популяции с исходной численностью в N
особей за промежуток времени Dt
появляется DN новых
особей. Если число вновь появившихся особей прямо пропорционально N и Dt, то
имеем уравнение DN = r×Dt×N.
Разделив обе его части на Dt,
получим
(9.4)
Величина - абсолютная скорость роста численности,
г —
биотический потенциал или удельная скорость роста численности.
За малый промежуток времени изменение численности
равно ее производной и уравнение (9.4) можно переписать так:
(9.5)
Решение этого уравнения — функция
.(9.6)
Здесь е —
основание натуральных логарифмов (е »2,72...). График этой функции и есть экспонента (рис. 9.10,вверху).
Рис. 9.10. Реальная и теоретическая кривые роста
численности инфузорий-туфелек (вверху) и рост численности жуков определенного
вида в культуре (численность меняется по правилам логистического роста)
Пунктирная
линия — теоретическая кривая
(экспонента); сплошная линия — в реальной
культуре рост численности замедляется и через определенное время
останавливается
В модели экспоненциального роста удельную
рождаемость bи удельную смертность d можно обозначить как.
При этом в замкнутой популяции
DN » b×N×Dt - d×N×Dt;
r
= b – d.(9.7)
Если смертность выше рождаемости, то убывание
численности тоже описывается уравнением (9.6),
но с отрицательным г. Такой процесс называют экспоненциальным затуханием
численности.
Модель динамики численности популяции при
органиченных ресурсх предложил в 1845 г.
французский математик Ферхюльст. Уравнение, которое носит его имя, выглядит
так:
(9.8)
Уравнение Ферхюльста отличается от уравнения
экспоненциального роста тем, что в правой его части добавляется выражение mN2. Это выражение учитывает
число встреч животных, при которых они могут конкурировать за какой-либо
ресурс: вероятность встречи двух особей пропорциональна квадрату численности
(точнее, плотности) популяции. У многих животных рост численности популяции
действительно ограничивается именно частотой встреч особей.
Перепишем уравнение Ферхюльста следующим образом:
(9.9)
Выражение в скобках —
удельная скорость роста численности. Здесь она непостоянна и убывает с
увеличением численности популяции. Это отражает усиление конкуренции за ресурсы
по мере роста численности.
Если в уравнении (5)
вынести в правой части rN за скобки и обозначить за , то получим:
(9.10)
Если N мало по
сравнению с k, то выражение в скобках близко к единице: при этом
уравнение (9.10) переходит в уравнение
экспоненциального роста. График роста численности будет при малых N близок к экспоненте. Когда N близко к k,
выражение в скобках близко к нулю, т. е. численность популяции перестает
увеличиваться. Отсюда ясно, что k в
данной модели — это и есть емкость среды.
При N больших, чем k, абсолютный прирост численности становится отрицательным, и
численность убывает до величины, равной емкости среды. График зависимости
численности популяции от времени, соответствующий решению уравнения (9.10), — S-образная кривая, подобная изображенной
на рис. 9.10, внизу. Эта кривая
называется логистической кривой, а
рост численности, соответствующий уравнению
(9.10), —логистический рост.
На логистической кривой есть точка, где абсолютная
скорость роста численности максимальна. Можно показать, что максимальная
скорость роста достигается, когда численность равна.
Популяции, существующие в условиях ограниченных
ресурсов, нередко хорошо подчиняются правилам логистического роста.