Сложение экосистем —
динамический процесс. В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии
и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Многообразные изменения,
происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.
Циклические изменения сообществ отражают
суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления
эндогенных ритмов организмов. Суточная динамика экосистем связана главным
образом с ритмикой природных явлений и носит строго периодический характер. Нами
уже было рассмотрено, что в каждом биоценозе имеются группы организмов,
активность жизни у которых приходится на разное время суток. Одни активны днем,
другие — ночью. Отсюда в составе и в
соотношении отдельных видов биоценоза той или иной экосистемы происходят
периодические изменения, так как отдельные организмы на определенное время
выключаются из него. Суточную динамику биоценоза обеспечивают как животные, так
и растения. Как известно, у растений в течение суток изменяются интенсивность и
характер физиологических процессов —
ночью не происходит фотосинтез, нередко у растений цветки раскрываются только в
ночные часы и опыляются ночными животными, другие приспособлены к опылению
днем. Суточная динамика в биоценозах, как правило, выражена тем сильнее, чем
значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и
ночью.
Более значительные отклонения в биоценозах
наблюдаются при сезонной динамике. Это обусловлено биологическими циклами
организмов, которые зависят от сезонной цикличности явлений природы. Так, смена
времени года значительное влияние оказывает на жизнедеятельность животных и
растений (спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных; периоды цветения,
плодоношения, активного роста, листопада и зимнего покоя у растений). Сезонной
изменчивости подвержена нередко и ярусная структура биоценоза. Отдельные ярусы
растений в соответствующие сезоны года могут полностью исчезать, например,
состоящий из однолетников травянистый ярус. Длительность биологических сезонов
в разных широтах неодинакова. В связи с этим сезонная динамика биоценозов
арктической, умеренной и тропической зон различна. Она выражена наиболее четко
в экосистемах умеренного климата и в северных широтах.
Многолетняя изменчивость является нормальной в жизни
любого биоценоза. Так, количество осадков, выпадающих в Барабинской лесостепи,
резко колеблется по годам, ряд засушливых лет чередуется с многолетним периодом
обилия осадков. Тем самым оказывается существенное влияние на растения и
животных. При этом происходит выработка экологических ниш — функциональное размежевание в возникающем
множестве или его дополнение при малом разнообразии.
Многолетние изменения в составе биоценозов
повторяются и в связи с периодическими изменениями общей циркуляции атмосферы,
в свою очередь, обусловленной усилением или ослаблением солнечной активности.
В процессе суточной и сезонной динамики целостность
биоценозов обычно не нарушается. Биоценоз испытывает лишь периодические
колебания качественных и количественных характеристик.
Поступательные
изменения в
экосистеме приводят в конечном итоге к смене одного биоценоза другим, с иным
набором господствующих видов. Причинами подобных смен могут являться внешние по
отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном
направлении, например увеличивающееся загрязнение водоемов, возрастающее в
результате мелиорации иссушение болотных почв, усиленный выпас скота и т. д.
Данные смены одного биоценоза другим называют экзогенети-ческими. В том случае, когда усиливающее влияние фактора
приводит к постепенному упрощению структуры биоценоза, обеднению их состава,
снижению продуктивности, подобные смены называют дигрессивными или дигрессиями.
Эндогенетические
смены
возникают в результате процессов, которые происходят внутри самого биоценоза. Последовательная смена одного биоценоза
другим называется экологической сукцессией (от лат. succession
— последовательность, смена). Сукцессия является процессом саморазвития
экосистем. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в
данном биоценозе. Известно, что живые организмы в результате жизнедеятельности
меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами
метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяций они меняют
свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат — оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых
вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. В биоценозе
происходит таким образом смена господствующих видов. Здесь четко прослеживается
правило (принцип) экологического дублирования (рис. 12.35). Длительное существование биоценоза
возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних
живых организмов благоприятны для других, с противоположными требованиями.
Рис.
12.35. Потоки энергии и механизм обеспечения
надежности биотических систем в биосфере
(по Н. Ф. Реймерсу, 1994):
1, 2, З... — потоки энергии через виды; а-а... — связи между ними, А — состояние до исчезновения вида; Б
— вид 3 исчез, проходившие через
него потоки энергии идут через дублирующие виды
2 и 4
На основе конкурентных взаимодействий видов в ходе
сукцессии происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций,
соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Пример сукцессии, приводящей
к смене одного сообщества другим, —
зарастание небольшого озера с последующим появлением на его месте болота, а
затем леса (рис. 12.36).
Рис.
12.36. Сукцессия при зарастании небольшого озера
(по
А.О. Рувинскому и др., 1993)
Вначале по краям озера образуется сплавна — плавающий ковер из осок, мхов и других
растений. Постоянно озеро заполняется отмершими остатками растений — торфом. Образуется болото, постепенно
зарастающее лесом. Последовательный ряд постепенно изакономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.
Сукцессии в природе чрезвычайно разномасштабны. Их
можно наблюдать в банках с культурами, представляющими собой планктонные
сообщества — различные виды плавающих водорослей
и их потребителей — коловраток,
жгутиковых в лужах и прудах, на заброшенных пашнях, выветрившихся скалах и др.
В организации экосистем иерархичность проявляется и в сукцессионных процессах — более крупные преобразования биоценозов
складываются из более мелких. В стабильных экосистемах с отрегулированным
круговоротом веществ также постоянно осуществляются локальные сукцессионные смены,
поддерживающие сложную внутреннюю структуру сообществ.