Пространственная структура биоценоза определяется
прежде всего сложением его растительной части —
фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Заселение
организмами того или иного биотопа определяется его экологическими факторами, и
в первую очередь особенностями атмосферы, горной породы, почвы и ее вод. В ходе
длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к определенным
абиотическим и биотическим условиям, живые организмы так разместились в биоценозе,
что практически не мешают друг другу, их распределение носит ярусный характер.
Ярусность —это вертикальное расслоение биоцено-зов
на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в растительных
сообществах (фитоценозах). Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в
нем растений, которые различаются по высоте. Растения, особенно их органы
питания (листья, окончания корней), располагаясь на разной высоте или глубине,
легкоуживаются в сообществе, что —способствует увеличению числа организмов на
единицуплощади, ослаблению конкуренции
между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды. В лесу
обычно выделяется пять—шесть ярусов (рис. 11.4).
Рис. 11.4. Ярусность в лесу:
I - большие деревья (береза, ель,
сосна, дуб, осина); II — малые деревья (рябина,
черемуха); III — кустарники (лещина, бересклет, шиповник); IV — травы и кустарники (багульник, голубика,
вереск, иван-чай, клюква, кисличка и др.); V —мхи
и лишайники ды. (по Д. И. Трайтаку и др., 1987)
Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но
менее отчетливо и здесь меньше ярусов, чем в лесах (рис. 11.5).
Рис. 11.5. Ярусность растительности луговой степи
(по В. В. Алехину, А. А.
Уранову, 1933)
Подземные части растений также располагаются ярусно.
Как правило, корни у деревьев проникают на большую глубину, чем у кустарников.
Ближе к поверхности располагаются корни мелких травянистых растений, а
непосредственно на ней — ри юиды мхов. В
поверхностных слоях корней значительно больше, чем в глубинных. Ярусы
определяют структуру и сложение фитоценоза. При малой ярусности растительное
сообщество называют простым, большой —
сложным. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают
определенную среду для специфических животных, что приводит к возникновению
группировок растений и животных —
популяций, тесно связанных между собой организмов.
Отсюда ярусы в биоценозе различаются не только
высотой, но и составом организмов, их экологией и той ролью, которую они играют
в жизни всего сообщества. В одном сообществе одни и те же виды в силу
возрастных различий особей или частичного угнетения могут находиться в
определенный период в разных ярусах. Например, всходы сосны, березы, пока они
маленькие, располагаются в нижних ярусах леса. По мере роста при благоприятных
условиях они займут свое место в верхнем ярусе
В растительных сообществах животные также приурочены
преимущественно к определенному ярусу. Среди насекомых, например, выделяются следующие
группы: обитатели почвы — геобий, наземного поверхностного слоя —герпетобий,
мохового яруса —бриобий, травостоя —филлобий, более высоких ярусов —аэробии.
Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные,
коньки, овсянки и т. д.), другие — в
кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев
(зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и т.п.). Однако следует отметить,
что некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Так, серая
белка кормится на земле, а спит и выводит потомство на деревьях. Птицы могут отдыхать
на одном ярусе, а питаться на других. Неясыть обыкновенная охотится на млекопитающих
в травянистом и приземном ярусах, а гнездится в древесном пологе.
Виды растений и животных в большинстве случаев значительно
различаются по своему отношению к условиям среды. Растения каждого нижележащего
яруса теневыносливее, чем расположенные над ними. Это обусловлено тем, что
освещение при переходе от верхних ярусов к нижним ослабевает и для световых
растений становится недостаточным. Виды различных ярусов в биоценозе находятся
в тесном взаимоотношении и взаимозависимости. Разрастание верхних ярусов
сообщества уменьшает густоту нижних, зачастую до полного исчезновения слагающих
их растений (рис. 11.6).
Вместе с тем разреживание верхнего яруса
способствует усилению развития растений нижних ярусов из-за улучшения светового
режима, влаги, тепла, а также повышению содержания минеральных веществ в почве.
Разрастание нижних ярусов оказывает положительное влияние на животных и в
количественном, и в качественном отношении.
Рис. 11.6.
Самоизреживание в древесных насаждениях:
А — господствующие и угнетенные деревья в
ельнике; Б — ход изреживания стволов с
возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3) (по Г. Ф. Морозову, 1928)
Это особенно отчетливо выражено в лесных биоценозах,
где при разреживании древостоя обильно разрастаются кустарники или светолюбивая
травянистая растительность. При полном же слиянии древостоя, например в
мо-лодняках, может наблюдаться подавление даже теневыносливых трав и мхов.
Следует заметить, что не всегда верхний ярус доминирует над нижним. Так, на
верховом болоте господствующая роль принадлежит сфагновому покрову.
В биоценозе вертикальное распределение организмов
обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении.
Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна практически
всем фитоце-нозам (рис. 11.7).
Рис. 11.7. Мозаичное строение липо-елового леса:
Участки: 1 — елово-волосисто-осоковый; 2 — елово-мшистый: 3 — густые группы елового подроста;
4 — елово-липовый; 5 — подрост ели
под осиной; 6 — осиново-снытевый; 7 — крупнопапоротниковый в окне; 8 — елово-щитовниковый; 9 — хвощевый в окне (по Н. В. Дылису, 1971)
В их пределах выделяют следующие структурные
единицы: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парацеллы и т. д.
Данные микрогруппировки различаются видовым составом, количественным
соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.
Обусловлена мозаичность такими причинами, как
неоднородность микрорельефа почв, средообразующее влияние растений и их
биологические особенности. Мозаичность может возникнуть как результат
деятельности человека (выборочная рубка, кострища и др.) или животных (выбросы
почвы и их последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание
стравливание травостоя копытными и т. д.), вывалов древостоя во время ураганов
и т. д.
Под влиянием жизнедеятельности отдельных видов
растений| изменения среды создают фитогенную
мозаичность. Например, она хорошо выражена в смешанных
хвойно-широколиственных лесах. По сравнению с лиственными породами ель сильнее
при-теняет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и
снега. Опад ели разлагается медленнее, способствуетоподзоливанию почвы. Отметим, что в
геоботанике структурная часть фитоценоза получила название синузии (рис. 11.8).
Рис. 11.8. Консорция, синузия и парацелла
(по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Она характеризуется определенным видовым составом и
эколого-биологическим единством входящих в нее видов. Например, синузия сосны,
синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузии лесной зоны. В
полынно-солянковой пустыне выделяют синузии летне-осенних кустарников (полыни,
солянки), ранне-весенних эфемеров и эфемероидов.
Неравномерность древесного полога в лесу сильно
отражается на нижележащих ярусах, на их животном населении, почве , лесной
подстилке, микробном составе, климате. В этом случаесинузии называют парацеллами. Парацеллы — это структурные части горизонтального
расчленения биоценоза, отличающиесясоставом,
структурой, свойствами компонентов, спецификой их связей и
материально-энергетического обмена. В отличие от синузии и яруса по
геоботаническим понятиям парацелла является комплексной единицей, так как на
правах участников обмена веществ и энергии в нее входят растения, животные,
микроорганизмы, почва, атмосфера.