Пищевые цепи и
сети, трофические уровни. Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными
организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи — это механизмы передачи энергии от одного
организма к другому.
Типичный пример: животное поедает растения. Это
животное, в свою очередь, может быть съедено другим животным. Таким путем может
происходить перенос энергии через ряд организмов
— каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и
энергию (рис. 12.20).
Такая
последовательность переноса энергии называется пищевой (трофической) цепью, или цепью питания. Место каждого звена
в цепи питания является трофическим
уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают
автотрофы, или так называемые первичные
проду-з центы. Организмы второгого трофического уровня называются первичными консументами, третьего —вторичными консументами и т. д.
Обычно различают три типа пищевых цепей. Пищевая
цепь хищников начинается с растений и переходит от мелких организмов к
организмам все более крупных размеров. На суше пищевые цепи состоят из
трех-четырех звеньев.
Одна из простейших пищевых цепей имеет вид (см. рис. 12.5):
растение®
заяц®
волк
продуцент®
травоядное®
плотоядное
Широко распространены и такие пищевые цепи:
растительный материал
(например, нектар)® муха®паук®
землеройка®
сова.
сок розового куста®тля® божья (тлевая) коровка®
® паук®
насекомоядная птица® хищная птица.
В водных и, в частности, морских экосистемах пищевые
цепи хищников, как правило, длиннее, чем в наземных. Широко распространен тип
пищевых отношений, представленный на рис. 12.21
и табл. 12.5.
Рис. 12.21. Пищевые цепи в наземной и водной
экосистемах:
I —
продуценты; II — травоядные; III, IV, V —
плотоядные; 0 — деструкторы (из Ф.
Рамада,1981)
Таблица 12.5
Структура пищевой цепи в морской
экосистеме
(по Ф. Рамаду, 1981)
Трофический
уровень
Экологическая
функция
Тип организма
Вид
I
II
III
IV
V
Продуцент
.¯
Консумент 1
(травоядное)
¯
Консумент 11
(плотоядное 1) .
¯
Консумент III
(плотоядное 2)
¯
Консумент IV
(плотоядное 3)
Фитопланктон
¯
Зоопланктон
¯
Рыбы (микрофаги)
¯
Рыбы (макрофаги)
¯
Птицы
(ихтиофаги)
Chaetoceros
¯
Calanus
(веслоногие рачки)
¯
Ammodytes (песчанка)
¯
Clupea(сельдь)
¯
Phalacrocorax
(баклан)
Пищевые цепи, включающие паразитов, отличаются от
приведенных и идут от крупных организмов к мелким. В отдельных случаях
организмы, таксономически значительно удаленные друг от друга, развиваются один
внутри тела другого, первый паразит внутри второго и т. д. К примеру, у
насекомых гиперпаразитизм очень сильно развит, и нередко пищевая цепь имеет
следующий вид:
I II III IV
растение®
травоядное®
паразит®
гиперпаразит
сосна® гусеница® бракониды®наездники
Abies
Choristoneura Apantelessp Chaleididae
alba murinana
Вокруг каждого вида насекомого-фитофага, который
питается растениями, формируется зооценоз паразитов и хищников, образующих
многочисленные пищевые цепи, где хозяин является начальным звеном.
Приведенные типы пищевых цепей начинаются с
фотосинте-зирующих организмов и носят название пастбищных (или цепи выедания, или цепи потребления).
Третий тип пищевых цепей, начинающихся с отмерших
остатков растений, трупов и экскрементов животных, относят к детритным (сапрофитным) пищевым цепям или к детрит-ным цепям разложения. В детритных пищевых цепях наземных
экосистем важную роль играют лиственные леса, большая часть листвы которых не
употребляется в пищу травоядными животными и входит в состав подстилки из
опавших листьев. Листья измельчаются многочисленными детритофагами — грибами, бактериями, насекомыми (например,
коллембола) и т. д., дальше заглатываются земляными (дождевыми) червями,
которые осуществляют равномерное распределение гумуса в поверхностном слое
земли, образуя так называемый мулль (рис.
12.22).
Рис. 12.22. Детритная пищевая цепь в наземной
экосистеме
(по
Б. Небелу, 1993)
На этом уровне у грибов закладывается мицелий.
Разлагающие микроорганизмы, завершающие цепь, производят окончательную
минерализацию мертвых органических остатков. В целом типичные детритные пищевые
цепи наших лесов можно представить следующим образом:
листовая подстилка® дождевой червь®
черный дрозд®
ястреб-перепелятник;
мертвое животное® личинки падальных мух®
травяная
лягушка® обыкновенный уж.
В рассмотренных схемах пищевых цепей каждый организм
представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Реальные
же пищевые связи в экосистеме намного сложнее, так как животное может питаться
организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или из разных пищевых
цепей, например, хищники верхних трофических уровней. Нередко животные питаются
как растениями, так и другими животными. Их называют всеядными. Таким образом, все три типа пищевых цепей всегда
сосуществуют в экосистеме так, что ее представители объединены многочисленными
пересекающимися пищевыми связями, а все вместе они образуют пищевую (трофическую) сеть(рис. 12.23).
Пищевые сети в экосистемах весьма сложные, и можно
сделать вывод, что энергия, поступающая в них, долго мигрирует от одного
организма к другому.
Рис. 12.23.
Пищевая сеть и направление потока вещества