Паразитов подразделяют на две основные категории: микропаразитов и макропаразитов (рис. 6.4).

Рис. 6.4. Микропаразиты:

1 — трипаносома (сильно увеличено);

3 — бактерии-микропаразиты; 2 — мучнистая роса;

4 — гриб-трутовик

К микропаразитам относятся те, которые непосредственно размножаются внутри тела хозяина (вирусы, бактерии, простейшие). Микропаразиты растут в теле хозяина, но, размножаясь, образуют особые формы, которые покидают одного хозяина, чтобы заселить другого. К макропаразитам животных относятся круглые и ленточные черви (главные макропаразиты животных), вши, блохи, клещи, грибы.

Паразитизм, таким образом, возникает в процессе тесного контакта различных видов организмов на базе пищевых и пространственных связей, характерен для многих организмов, наиболее широко распространен среди простейших, червей, в несколько меньшей степени среди членистоногих.

Среди насекомых с полным превращением есть паразитоидные виды, которые вначале ведут себя как паразиты, щадя жизненно важные органы своего хозяина, а под конец развития, съедая своего хозяина, становятся настоящими хищниками. И хищник, и паразит могут существовать за счет одного или нескольких видов. При этом различают следующие виды.

Полифаги — нападающие на большое число видов. К ним относятся многие хищные млекопитающие и насекомые. Насекомые фитофаги питаются самыми различными растениями. Так, гусеница стеблевого мотылька Pyrausta nubilabis поражает более чем 200 видов растений.

Олигофаги — живущие за счет нескольких, часто близких видов. , Колорадский жук питается картофелем и другими растениями, относящимися, главным образом, к пасленовым. Солитер эхинококк паразитирует в человеке, свинье, различных плотоядных и грызунах.

Монофаги — живущие за счет только одного хозяина. Моно-фагия является правилом для многих паразитических насекомых, например, таких, как афелинус (Aphelinus mali) — на кровяной тле, грушевый цветоед (Anthonomus pyri) — на груше, шелковичный червь — на тутовом дереве.

Принцип совпадения. Чтобы паразит мог развиваться, необходимо совпадение во времени поражаемой стадии хозяина и агрессивной стадии паразита. Паразит развиваться не может, если нет хозяина, если он недоступен или не находится на приемлемой стадии. Этот принцип Таленхорст (Thalenhorst, 1950) назвал совпадением. Изучение совпадения, например между насекомыми-фитофагами и их растениями-хозяевами, имеет практическое значение. Примером может служить яблоневый цветоед. Установлено, что период кладки яиц цветоеда тесно связан со стадиями развития цветочных почек яблони, т. е. существует фенологическое совпадение между кладкой долгоносика и развитием его растения-хозяина.

Фенологическое совпадение должно существовать и между двумя видами животных, один из которых живет за счет другого. Совпадение должно быть очень точным в случае паразита, цикл развития которого охватывает нескольких промежуточных хозяев.

Комменсализм. Взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерба другому, как уже было отмечено ранее, называются комменсализмом. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще и нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной пищи, или акул с рыбами-прилипалами (рис. 6.5).

Рис. 6.5. Нахлебничество: на примере взаимоотношений акулы

               и рыбы-прилипалы (по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Наглядный пример комменсализма дают некоторые усоногие рачки, прикрепляющиеся к коже кита. Они получают при этом преимущество — более быстрое передвижение, а киту не причиняют практически никаких неудобств. В целом же у партнеров нет никаких общих интересов, и каждый отлично существует сам по себе. Однако подобные союзы обычно облегчают одному из участников передвижение или добывание пищи, поиска убежища и т. д. Иногда такие союзы могут быть абсолютно фиктивными. Так, в раковинах моллюсков и панцирях ракообразных порой встречаются различные виды мшанок. Этот союз совершенно случаен, так как мшанки способны прикрепляться к любой твердой поверхности, и все же многие животные, ведущие сидячий образ жизни, оказываются в выигрыше, прикрепившись к живому существу. Хозяин переносит их с места на место. Нередко при движении возникающий поток воды облегчает им добывание пищи.

Комменсализм особенно часто встречается среди морских животных. Хорошо известны отношения, связывающие некоторых рыб с акулами. Рыбки-лоцманы, питающиеся объедками со «стола» акулы, беспрестанно снуют небольшими косячками у ее носа. Другим примером являются животные, нора которых служит убежищем для различных «гостей», питающихся объедками со стола хозяина. В норах млекопитающих, гнездах птиц и жилищах общественных насекомых (рис. 6.6) насекомые-комменсалы представлены большим числом видов (например, в норах альпийского сурка до 110 видов жуков).

Рис. 6.6. Сожители муравьев:

1 — пауссус; 2 — ощупник; 3 — атемелес;

4 — атемелес просит пищу у муравья

Среди комменсалов различают фолеоксенов, которые в норах и гнездах встречаются случайно, фолеофилов, встречающихся в этих убежищах чаще, чем в окружающей среде, и фолеобистов, которые проводят в них всю жизнь. Отношения типа комменсализма играют важную роль в природе, так как способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.

Мутуализм, симбиоз. Можно привести многочисленные примеры мутуализма, или обоюдовыгодных отношений особей разных видов. Таковы, например, взаимоотношения птиц и носорога. Птицы кормятся насекомыми-паразитами на коже носорога, а их взлет служит ему сигналом опасности.

Собственно симбиоз — неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма. Классические примеры симбиоза — сожительство рака-отшельника (Pagurus bemhardus) и актинии (Sagartia parasitica), рис. 6.7; зеленой гидры с одноклеточными водорослями.

                   Рис. 6.7. Симбиоз рака-отшельника и актинии

 Одноклеточные водоросли (зоохлорелла) живут в протоплазме клеток, выстилающих пищеварительную полость зеленой гидры. Они поставляют своему хозяину кислород и пищу, а взамен получают вещества, необходимые для фотосинтеза, и надежное укрытие.

форму симбиоза приобретают взаимоотношения при питании муравьев (Formica cinerea) сахаристыми выделениями гусениц бабоч-ки-годубянки. Муравьи защищают этих гусениц от хищников и паразитов, а гусеницы перед окукливанием зарываются в муравейник. Аналогичные отношения отмечаются у многих муравьев и тли: муравьи защищают тлю от врагов, а сами питаются их выделениями.

В животном мире пример наиболее совершенного симбиоза дают термиты, пищеварительный тракт которых служит приютом для жгутиковых или бактерий. Благодаря симбиозу, термиты в состоянии переваривать древесину, а микроорганизмы получают убежище, вне которого они существовать не способны.

Следует отметить, что комплекс отношений типа симбиоза содержит в себе самые разнообразные переходы — от отношений более или менее индифферентных до таких, когда оба члена сожительства обеспечивают взаимное существование. «Хотя таким образом нет доказательства, чтобы какое бы то ни было животное совершало действие, исключительно полезное для другого вида, — писал Чарльз Дарвин в «Происхождении видов», — однако каждый стремится извлечь выгоду из инстинктов других».