Круговорот кислорода. Кислород (О2) играет важную роль в жизни
большинства живых организмов на нашей планете. В количественном отношении это
главная составляющая живой материи. 349
Например, если учитывать воду, которая содержится в
тканях, то тело человека содержит 62,8%
кислорода и 19,4% углерода. В целом в
биосфере этот элемент по сравнению с углеродом и водородом является основным
среди простых веществ. В пределах биосферы происходит быстрый обмен кислорода с
живыми организмами или их остатками после гибели. Растения, как правило,
производят свободный кислород, а животные являются его потребителями путем
дыхания. Будучи самым распространенным и подвижным элементом на Земле, кислород
не лимитирует существование и функции экосферы, хотя доступность кислорода для
водных организмов может временно и ограничиться. Круговорот кислорода в
биосфере необычайно сложен, так как с ним в реакцию вступает большое количество
органических и неорганических веществ. В результате возникает множество
эпициклов, происходящих между литосферой и атмосферой или между гидросферой и
двумя этими средами. Круговорот кислорода в некотором отношении напоминает
обратный круговорот углекислого газа. Движение одного происходит в направлении,
противоположном движению другого (рис. 12.15).
Потребление атмосферного кислорода и его возмещение
первичными продуцентами происходит сравнительно быстро. Так, для полного
обновления всего атмосферного кислорода требуется 2000 лет. В наше время фотосинтез и дыхание в природных условиях,
без учета деятельности человека, с большой точностью уравновешивают друг друга.
В связи с этим накопления кислорода в атмосфере не происходит, и его содержание (20,946%) остается постоянным.
Рис. 12.15.
Круговорот кислорода (по Е. А. Криксунову и др.,
1995)
В верхних слоях атмосферы при действии
ультрафиолетовой радиации на кислород образуется озон —О3:
hv® О2« 2О; О + О «
О3; DН = +141,9
кДж/моль.
Здесь
hv —
квант света с длиной волны не более 225
нм.
На образование озона тратится около 5% поступающей к Земле солнечной энергии — около 8,6×1015 Вт. Реакции
легко обратимы. При распаде озона эта энергия выделяется, за счет чего в
верхних слоях атмосферы поддерживается высокая температура. Средняя
концентрация озона в атмосфере составляет около 10-6 об. %; максимальная концентрация О3 —до 4×10-6 об. % достигается на высотах 20—25 км (ТА. Акимова, В.В. Хаскин (1998).
Озон служит своеобразным УФ-фильтром: задерживает
значительную часть жестких ультрафиолетовых лучей. Вероятно, образование
озонового слоя было одним из условий выхода жизни из океана и заселения суши.
Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение
геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в
виде карбонатов, сульфатов, окислов железа и т. п. Эта масса составляет 590×1014 т пpoтив39×1014 т киcлopoдa, который циркулирует в биосфере в виде газа
или сульфатов, растворенных в континентальных и океанических водах.
Круговорот
азота.Азот —
незаменимый биогенный элемент, так как он входит в состав белков и нуклеиновых
кислот. Круговорот азота один из самых сложных, поскольку включает как газовую,
так и минеральную фазу, и одновременно самых идеальных круговоротов (рис. 12.16).
Рис. 12.16. Круговорот азота (по Ф. Рамаду, 1981)
Круговорот азота тесно связан с круговоротом
углерода. Как правило, азот следует за углеродом, вместе с которым он участвует
в образовании всех протеиновых веществ.
Атмосферный воздух, содержащий 78% азота, является неисчерпаемым резервуаром.
Однако основная часть живых организмов не может непосредственно использовать
этот азот. Он должен быть предварительно связан в виде химических соединений.
Например, для усвоения азота растениями необходимо, чтобы он входил в состав
ионов аммония (NH4+) или нитрата (NO3-).
Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в
результате работы денитрофицирующих бактерий, а бактерии-фиксаторы вместе с
сине-зелеными водорослями (цианофитами) постоянно поглощают его, преобразуя в
нитраты.
Важную роль в превращении газообразного азота в
аммонийную форму в ходе так называемой азотофиксации
играют бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на
корнях бобовых растений. Растения обеспечивают бактерий местообитанием и пищей
(сахара), получая взамен от них доступную форму азота. По пищевым цепям
органический (входящий в состав органических молекул) азот передается от
бобовых другим организмам экосистемы. В процессе клеточного дыхания белки и
другие содержащие азот органические соединения расщепляются, азот выделяется в
среду большей частью в аммонийной форме (NH4+). Некоторые бактерии способны
переводить ее и в нитратную (NO3-) форму. Отметим, что обе
эти формы азота усваиваются любыми растениями.
Азот, таким образом, совершает круговорот как минеральный биоген. Однако такая
минерализация обратима, так как почвенные бактерии постоянно превращают нитраты
снова в газообразный азот.
В водной среде также существуют различные виды
нитрофи-цирующих бактерий, но главная роль в фиксации атмосферного азота здесь
принадлежит многочисленным видам способных к фотосинтезу сине-зеленых
водорослей из родов Anabaena, Nostoc, Frichodesmium и др.
Круговорот азота четко прослеживается и на уровне
деструкторов. Протеины и другие формы органического азота, содержащиеся в
растениях и животных после их гибели, подвергаются воздействию гетеротрофных
бактерий, актиномицетов, грибов (биоредуцирующих микроорганизмов), которые вырабатывают
необходимую им энергию восстановлением этого органического азота, преобразуя
его таким образом в аммиак.
В почвах происходит процесс нитрификации, состоящий из цепи реакций, где при участии
микроорганизмов осуществляется окисление иона аммония (МН4+)
до нитрита (NO2-) или нитрита до нитрата (NО3-). Восстановление нитритов и нитратов до
газообразных соединений молекулярного азота (N2) или окиси азота (N2O)
составляет сущность процесса денитрификации.
Образование нитратов неорганическим путем в
небольших количествах постоянно происходит и в атмосфере: путем связывания
атмосферного азота с кислородом в процессе электрических разрядов во время
гроз, а затем выпадением с дождями на поверхность почвы.
Еще одним источником атмосферного азота являются
вулканы, компенсирующие потери азота, выключенного из круговорота при
седиментации или осаждении его на дно океанов.
В целом же среднее поступление нитратного азота
абиотического происхождения при осаждении из атмосферы в почву не превышает 10 кг (год/га), свободные бактерии дают 25 кг (год/га), в то время как симбиоз Rhizobium
с бобовыми растениями в среднем продуцирует 200
кг (год/га). Преобладающая часть связанного азота перерабатывается денитрифицирующими
бактериями в N и вновь возвращается в
атмосферу. Лишь около 10% аммонифицированного
и нитрифицированного азота поглощается из почвы высшими растениями и
оказывается в распоряжении многоклеточных представителей биоценозов.