Ранее нами было рассмотрено (глава 4.1), что каждую минуту на 1 см2 верхнего слоя земной атмосферы
поступает 2 калории солнечной энергии — так называемая солнечная постоянная, или константа.
Использование растениями световой энергии относительно невелико. Только
небольшая часть солнечного спектра, так называемая ФАР (фотосинтетически
активная радиация с длиной волны 380—710
нм, 21—46% солнечной радиации)
используется в процессе фотосинтеза. В зоне умеренного климата на
сельскохозяйственных землях КПД фотосинтеза не превышает 1,5—2%, а чаще всего он равен 0,5%.
В развивающемся мировом сельском хозяйстве
различаются по количеству поступающей и используемой человеком энергии и ее
источнику несколько типов экосистем (М.С. Соколов и др 1994).
1.Естественные
экосистемы. Единственным источником энергии является солнечная (океан,
горные леса). Эти экосистемы представляют собой основную опору жизни на Земле
(приток энергии в среднем 0,2 ккал/см2 • год).
2.Высокопродуктивные
естественные экосистемы. Кроме солнечной, используются другие естественные
источники энергии (каменный уголь, торф и т. д.). К ним относятся лиманы,
дельты крупных рек, влажные тропические леса и другие естественные экосистемы,
обладающие высокой продуктивностью. Здесь в избытке синтезируется органическое
вещество, которое используется или накапливается (приток энергии в среднем 2 ккал/см2 • год).
3.Агроэкосистемы,
близкие к естественным экосистемам. Наряду с солнечной энергией
используются дополнительные источники, создаваемые человеком. Сюда относятся
системы сельского и водного хозяйства, которые производят продовольствие и
сырье. Дополнительные источники энергии — ископаемое
топливо, энергия обмена веществ людей и животных (приток энергии в среднем 2 ккал/см2 • год).
4.Агроэкосистемы
интенсивного типа. Связаны с потреблением больших количеств нефтепродуктов
и агрохимикатов. Они более продуктивны в сравнении с предыдущими экосистемами,
отличаясь высокой энергоемкостью (приток энергии в среднем 20 ккал/см2 • год).
5.Промышленные
(городские) экосистемы. Получают
готовую энергию (газ, уголь, электричество). К ним относятся города, пригородные
и промышленные зоны. Они являются как генераторами улучшения жизни, так и источниками
загрязнения среды (поскольку прямая солнечная энергия не используется):
Эти системы биологически связаны с предыдущими.
Промышленные экосистемы очень энергоемкости (приток энергии в сред-' нем 200 ккал/см2 • год).
Основные отличительные особенности функционирования
природных экосистем и агроэкосистем.
1.Разное
направление отбора. Для природных экосистем
xaрактерен естественный отбор, который ведет к фундаментальному их
свойству — устойчивости, отметая
неустойчивые, нежизнеспособные формы организмов их сообществ.
Агроэкосистемы создаются и поддерживаются человеком.
Главным здесь является искусственный отбор, который направлен на повышение
урожайности сельскохозяйственных культур. Нередко урожайность сорта не связана
с его устойчивостью к факторам окружающей среды, вредными организмами.
2.Разнообразие
экологического состава фитоценоза обеспечивает устойчивость продукционного
состава в естественной экосистеме при колебании в различные годы погодных
условий. Угнетение одних видов растений приводит к повышению продуктивности
других. В результате фитоценоз и экосистема в целом сохраняет способность к
созданию определенного уровня продукции в разные годы.
Агроценоз полевых культур — сообщество монодоминантное, а нередко и односортовое. На всех
растениях агроценоза действие неблагоприятных факторов отражается одинаково. Не
может быть компенсировано угнетение роста и развития основной культуры
усиленным ростом других видов растений. И как результат, устойчивость
продуктивности агроценоза ниже, чем в естественных экосистемах.
3. Наличие разнообразия видового состава растений с различными фенологическими
ритмами дает возможность фитоценозу как целостной системе осуществлять непрерывно
в течение всего вегетационного периода продукционный процесс, полно и экономно
расходуя ресурсы тепла, влаги и питательных элементов.
Период вегетации культивируемых растений в
агроценозах короче вегетационного сезона. В отличие от естественных фитоценозов,
где виды различного биологического ритма достигают максимальной биомассы в
разное время вегетационного сезона, в агроценозе рост растений одновременен и
последовательность стадий развития, как правило, синхронизирована. Отсюда,
время взаимодействия фитоком-понента с другими компонентами (например, почвой)
в агроценозе намного короче, что, естественно, сказывается на интенсивности
обменных процессов в целой системе.
Разновременность развития растений в естественной
(природной) экосистеме и одновременность их развития в агроценозе приводят к
различному ритму продукционного процесса. Ритм продукционного процесса,
например, в естественных лугопастбищных экосистемах, задает ритм деструкционным
процессам или определяет скорость минерализации растительных остатков и время
ее максимальной и минимальной интенсивности. Ритм дест-рукционных процессов в
агроценозах в значительно меньшей степени зависит от ритма продукционного
процесса, ввиду того что наземные растительные остатки поступают на почву и в
почву на короткий промежуток времени, как правило, в конце лета и в начале
осени, а их минерализация осуществляется главным образом на следующий год.
4. Существенным различием естественных
экосистем и агроэкосистем является степень
скомпенсированности круговорота веществ внутри экосистемы. Круговороты
веществ (химических элементов) в естественных экосистемах осуществляются по
замкнутым циклам или близки к скомпенсированности: приход вещества в цикл за
определенный период в среднем равен выходу вещества из цикла, а отсюда внутри
цикла приход вещества в каждый блок приблизительно равен вькоду вещества из
него (рис. 18.5).
Рис. 18.5.
Круговорот питательных веществ в
естественной экосистеме (по А. Тарабрину,
1981)
Антропогенные воздействия нарушают замкнутость
круговорота веществ в экосистемах (рис. 18.6).
Рис. 18.6. Круговорот питательных веществ в
агроэкосистеме (по А. Тарабрину, 1981)
Часть вещества в агроценозах безвозвратно изымается
из экосистемы. При высоких нормах внесения удобрений для отдельных элементов
может наблюдаться явление, когда величина входа элементов питания в растения из
почвы оказывается меньше величины поступления элементов питания в почву из
разлагающихся растительных остатков и удобрений. С хозяйственно полезной
продукцией в агроценозах отчуждается 50—60%
органического вещества от его количества, аккумулированного в продукции.
5. Природные экосистемы являются системами,
если можно так выразиться, авторегуляторными,
а агроценозы — управляемые человеком. Для достижения своей цели человек в
агроценозе изменяет или контролирует в значительной мере влияние природных
факторов, дает преимущества в росте и развитии, главным образом компонентам,
которые продуцируют пищу. Основная задача в связи с этим — найти условия повышения урожайности при минимализации
энергетических и вещественных затрат, повышении почвенного плодородия. Решение
данной задачи состоит в наиболее полном использовании агрофитоценозами
природных ресурсов и создании скомпенсированных циклов химических элементов в
агроценозах. Полнота использования ресурсов определяется генетическими
особенностями сорта, продолжительностью вегетации, неоднородностью компонентов
в совместных посевах, ярусностью посева и т. д.
Следовательно, делает вывод М.С. Соколов и др. (1994), самый строгий контроль состояния
агроэкосистем, который требует значительных затрат энергии, можно осуществить
только в закрытом пространстве. К данной категории относят полуоткрытые системы с весьма ограниченными каналами сообщения с
внешней средой (теплицы, животноводческие коплексы), где регулируются и в
значительной степени контролируются температура, радиация, круговорот
минеральных и органических веществ. Это — управляемые агроэкосис-темы. Все другие
агроэкосистемы —открытые. Со стороны человека эффективность контроля тем выше, чем
они проще.
В полуоткрытые
и открытых системах усилия человека
сводятся к обеспечению оптимальных условий роста организмов и строгому биологическому
контролю за их составом. Исходя из этого возникают следующие практические
задачи:
— во-первых, по возможности полное устранение
нежелательных видов;
— во-вторых, отбор генотипов, обладающих
высокой потенциальной продуктивностью.
В целом круговорот веществ связывает различные виды,
населяющие а^оэкосистемы (рис. 18.7).
Рис. 18.7. Поток энергии в пастбищной
агроэкосистеме
(по Н.А. Уразаеву и др., 1996) :
Примечание:
белыми стрелками показана миграция веществ отпродуцентов
к первичным и вторичным консументам, черными — минерализация
органических остатков растений и животных
Автотрофные организмы
— продуценты, главным образом травы (I);
первичные консументы, большей частью сельскохозяйственные животные (II); вторичные консументы — паразиты и микроорганизмы (III) и организмами-редуцентами являются грибы
и микробы (IV). Отдельные живые организмы
(животные) по отношению к звеньям трофической цепи было бы неправильным
рассматривать только как консументы, а микроорганизмы как исключительно
редуцен-ты и деструкторы. Утилизируя органические соединения, животные разлагают
их до простейших соединений — аммиака,
мочевины, углекислого газа, воды или выступают как редуценты. Микроорганизмы,
поедаемые хищньми простейшими, выступают как пищевой субстрат и источник
энергии для консументов и т. д.
В биосфере многие циркулирующие вещества биогенного
происхождения одновременно являются и носителями энергии. Растения в процессе
фотосинтеза превращают лучистую энергию Солнца в энергию химических связей органических
веществ и накапливают ее в форме углеводов —
потенциальных энергоносителей. Данная энергия включается в круговорот питания
от растений через фитофаги к консументам более высоких порядков. Количество
связанной энергии по мере движения по трофической цепи постоянно уменьшается,
так как значительная ее часть расходуется для поддержания жизненных функций
консументов. Благодаря круговороту энергии в экосистеме поддерживается
разнообразие форм жизни, а система сохраняет устойчивость.
По М.С. Соколову и др. (1994) расход фотосинтетической энергии растений в агроэкосистеме
на примере лугопастбищных угодий средней полосы России выглядит следующим
образом:
— около 1/6
части используемой растениями энергии расходуется на дыхание;
— около 1/4
части энергии поступает в организм растительнояд-ных животных. При этом 50% ее оказывается в экскрементах и трупах
животных;
— в целом вместе с отмершими растениями и
фитофагами около 3/4 первоначально
поглощенной энергии содержится в мертвом органическом веществе и немногим более 1/4 исключается из экосистемы при дыхании в
форме тепла.
Еще раз отметим, что поток энергии в пищевой цепи
агроэко-системы подчиняется закону превращения энергии в экосистемах, так
называемому закону Линдемана, или закону 10%.
По закону Линдемана, только часть энергии, поступившей на определенный
трофический уровень агроценоза (биоценоза), передается организмам, находящимся
на более высоких трофических уровнях (рис.
18.8).
Рис. 18.8. Потери энергии в пищевой цепи (по Т.
Миллеру, 1994)
Передача энергии с одного уровня на другой
происходит с оченьмалым КПД. Этим
объясняется ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того
или иного агроценоза.
Количество энергии, продуцируемое в конкретной
природной экосистеме, является довольно стабильной величиной. Благодаря
способности экосистемы производить биомассу, человек получает необходимые ему
пищевые и многие технические ресурсы. Как уже было отмечено, проблема
обеспечения численно растущего человечества пищей — это главным образом проблема повышения продуктивности
агроэкосистем (сельского хозяйства), рис. 18.9.